酸性土壤占世界潜在耕地的40%至50%。在酸性土壤中，铝毒性严重阻碍了作物的生长，成为仅次于干旱的第二大非生物性胁迫因子。尽管关于植物对抗铝毒性的机制已有大量研究并取得了重要进展，但土壤微生物是否以及如何增强作物对铝毒的抗性仍有待探索。基于此，南京土壤研究所梁玉婷（第六批会员，2020年优秀会员）研究员课题组与及其合作者利用单细胞拉曼结合重水标记技术开发了高效的耐铝合成微生物菌群（SynCom），通过大田和盆栽实验评估SynCom对水稻的促生效果，并采用原位根系扫描、梯度扩散薄膜、同位素标记技术及土壤磷连续化学提取等方法，阐明了SynCom在水稻抗铝和促磷吸收方面的潜在机制，突显了利用微生物策略在酸性土壤中推进可持续农业发展的巨大潜力。该工作于10月2日以“Root microbiota confers rice resistance to aluminium toxicity and phosphorus deficiency in acidic soils”为题发表于Nature Food。

研究结果表明，基于田间酸性土壤水稻根际分离的细菌开发的高效耐铝SynCom能够直接促进酸铝土壤中的水稻生产性能和产量。如图1所示，三维原位根系扫描清晰的展示了水稻根系构型在微生物接种后发生优化。特别地，结合二维的原位摄影和绘图的结果，该研究发现，接种SynCom后，水稻形成了更长、更细和更浅的根系。这种根构型变化通常被认为与植物对逆境缓解和养分获取的策略有关，特别是浅根型的变化。

图1 SynCom接种优化水稻根系构型

鉴于铝毒直接抑制了根系的伸长、导致根系短小且发育不良，更长更细的根系可能是由SynCom接种降低了土壤铝毒性引起的。如图 2所示，接种SynCom后，表层土壤pH从5.15显著增加到5.79，Al3+含量从0.53 mg L-1下降到0.19 mg-1（0-4 cm）。SynCom成员之一的P. aeruginosa表面有机阴离子官能团（-COO-或-O-）与质子（H+）相互作用形成中性分子的质子化过程是SynCom缓解水稻酸铝胁迫的主要机制。此外，SynCom接种改变了微生物群落的组成，显著增加了解磷微生物类群在根际土壤中的相对丰度。

图2 SynCom介导的土壤Al毒性和细菌群落结构组成的变化

在土壤铝毒性改善的基础上，接种SynCom促使表层土壤中的有机磷和残留磷被更多地转化为有效磷供以植物和微生物吸收和利用。如图3所示，接种SynCom后，表层土壤（0 ~ 4 cm）中的有机磷和残留磷含量分别下降了61.1%和9.51%，且表层土壤细菌群落的残留磷溶解能力提高了37.2%。参与有机磷矿化的酸性磷酸酶（ACPs）和碱性磷酸酶（ALPs）活性在接种SynCom后均有所增加。此外，该研究发现R. erythropolis（SynCom的成员）在调节土壤磷有效性方面具有潜在的独特功能，即铝胁迫增强了R. erythropolis体内聚磷酸盐的形成。

图3 SynCom促进表层土壤磷的活化

最后，该研究提出了SynCom赋予水稻铝抗性和植物在酸性土壤中的生长的假设机制（图 4），即施用耐铝SynCom显著提高了水稻的抗铝能力，缓解了土壤磷缺乏。在根际保持高丰度的SynCom通过质子化作用提高了土壤pH并降低了Al3+，提高了ALP活性并使根构型向浅根型发育，更有效地利用土壤中的有效磷。总之，接种SynCom显著提高了水稻的耐铝能力，缓解了磷缺乏。水稻生长和产量、根系微生物组和土壤条件之间的相互依赖表明在农业生态系统中需要考虑植物-土壤-微生物群的内在整体性。利用微生物策略（如定制的SynComs）是促进可持续农业发展，改善植物生长、产量和抗性的一种有前景的方法。

图4 酸性土壤中SynCom赋予水稻抗铝耐酸的促生机制

南京土壤研究所博士后刘朝阳、博士生姜美彤和加州大学伯克利分校Yuan Mengting Maggie为共同第一作者。通讯作者为中国科学院南京土壤所梁玉婷研究员。该项研究工作得到了中科院先导项目、国家重点研发项目、国家自然科学基金和中科院青年创新促进会等项目的大力支持。

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